Oftalmologija, fiziologija oči

URL

VSEBINA
1.DVIGATELNY Naprava očesa
1.1.Morfo in fiziološke lastnosti
oculomotor aparata ...............
usklajevanje 1.2.Binokulyarnaya
premiki oči ......................
1.3.Vremennye značilnosti
premiki oči ........................
2.TSENTRALNAYA ORGANIZACIJA gibanja oči
2.1.Pervy raven oculomotor sistem .......
Stopnja 2.2.Vtoroy oculomotor sistem .......
Stopnja 2.3.Trety oculomotor sistem .......
Sistem oculomotor raven 2.4.Chetverty ....
3.FILOGENETICHESKIE VIDIKI
Oculomotor dejavnost .......................
4.IERARHICHESKOE CONTROL gibanja oči ...........
5.LITERATURA .........................................
Problem odnosa premikanja oči z dojemljivi
funkcije jasno zvenel v delih Sechenov
V zadnjih stoletii.V predvajanje nadaljnji razvoj konceptov;
riyatiya ta problem je povzročil veliko polemik in je ohranil
debatability njegova sedaj ta razprava vremeni.Pri
osrednje vprašanje tako imenovanih "postroitelnoy"funkcije
gibanje ni nikoli vodila raziskovalce na eno mneniyu.Po
še vedno zagovarja koncept motornih umaknjena premikanja oči
vodilno vlogo pri oblikovanju vidnega obraza.Priverzhentsy
senzorično paradigma, v nasprotju s tem, menijo, da je zaznavno funkcijo;
vanje, kot na primer, zelo malo odvisna od motorja komponent
zreniya.Obe stališče razporejeno zavzemal za poskuse;
perimental podatki in konceptualni modeli.
Globalni problem interakcije senzorične in motorja
komponente povezana s številnimi bolj specifičnih vprašanj,
od katerih je rešitev odvisna od podrobnega odgovora na osrednje
vopros.Kak motiliteto korelaciji z drugimi vrstami hrbtne mišice
dejavnost? Kaj orodja (živčnomišična in nevronov)
toga dihotomijo določi na saccadic premikanja oči;
cal in gladka? V kakšnem vrstnem redu se razvija-krat;
funkcionalne oblike oculomotor aktivnost v filogenetskega in ontoge;
Veronese? Kaj je prispevek različnih ravni možganskih upravljanja
premikanje oči? Kako neposredne in inverzne nevronskih povezav v
saccade organizacija? V kolikšni meri so posebnosti premikanja oči
povezana s strukturo v vidnem polju?
1. oči mišično-skeletne sistem.
1.1.MORFO-FUNKUIONALNYE LASTNOSTI
oculomotor aparati
Človeško oko poganja šest zunanjih
očesne mišice, ki so oživčeni trije možganski živec;
E - trochlear živca (IV) oskrbuje zgornjo poševno mišico, otvo;
dyaschy (VI) živca innervates lateralno rectus mišice in glazodvi;
gatelny (III) živec - drugi štirje extraocular mišice (notranje;
rennyuyu, spodnji in zgornji linije in na dnu poševno), in miši;
Tsu, je pred kratkim dvigom zgornje veko.V večjo
Številne študije ob upoštevanju razmerja pri upravljanju hitro
premikanje oči in utripa Postopek (Watanabe et ai, 1980 .;
Voikmann et al., 1982) .ne mogoče, da se postopki za dušenje
vizualno zaznavanje, ki spremlja dejanje utripa igre
vlogo pri ohranjanju stabilnega občutek med gibanjem zunanjega sveta;
zhenii oči.
struktura sistema inervacije aparature oculomotor
očmi slozhna.Yadra prostem mačke so del mišice
somatsko motorno lobanjske Pozicioniranje sistemy.Oni;
so znotraj tvorbe retikularnim mozga.Yadra VI debla in
IV par kranialnih živcev dobro ločimo in imajo
dovolj jasno ochertaniya.Yadro par III - oculomotor
živec je sestavljen iz dveh oddelkov -somaticheskogo in kloniranje;
go.Glavnye somatsko jedro par (Oculomotorii
lateralis) .Dobavochnye avtonomno parasimpatično zametkov ne;
par (Oculomotorii medialis) .Poslednie predstavljeni jedro
Yakubovich-Edinger-Westphal jedro in perlit, kar je pozicioniranje;
etsya med parom somatskih jeder vključen yader.Vegetativnye
pri upravljanju intraokularne mišic.
Poraz koli od teh živcev vodi do paralize saje;
izvorni myshts.Naibolee bistvena značilnost paraliza
očesne mišice je pojav lis na določeno
pogled smer (odvisno od prizadetih mišic).
Motorna nevroni, ki vključujejo zgornjo tri
Motor možganskega živca, združene v "jedro" , Lokacija z;
konjugiran na soda mozga.Stepen vzbujanje ti nevroni zatiča;
roliruetsya predvsem živčne celice "nadzornimi centri
pogled"Povezan z Pontskih mrežastim postavitev MOSTAI
Nastanek sekundarnih dražljaja MOZGA.Harakter
Te živčne celice določa naravo interakcije med
šest desna in leva glaza.Pri normalno extraocular mišice
binokularni vid na projekciji enaka
objekt dal v osrednjem fovea v vsakem očesu usklajevanje;
usklajujejo tudi najbolj nepomembna in kratkotrajna
poglej.
Na sliki je shema posameznega očesa
myshts.Glavnoe ukrep - gibanje z zmanjšanjem povzroča
mišice v primeru, ko je oko že nevtralna
položaj (pogled naprej). Iz izhodiščnega položaja oko skoraj
niso odvisni od teh gibanj, ki se pojavijo stranski rectus
(Zavrtite navzven ali umik) ali notranji rectus
(Medialno vrtenje ali aktiviranje) .Naprotiv, rezultat
vse druge mišice so očesa je odvisna od položaja zrkla
v orbiti.
Iz slike je razvidno tudi, da je gibanje oči ravno verjeti:
označili up zahteva dva sočasno krčenje mišic;
spodnja in zgornja poševno linijo, in hkrati naj
zmanjšanje napetosti vrhunsko poševne mišice in slabše rectus (v
V skladu z nasprotnih pravil inervacije).
Najbolj sporno vprašanje v fiziologiji glazodviga;
ska enota je vprašanje proprioceptivne očesa
myshts.Otsutstvie očesne mišice v normalnih laboratorijskih živalih
- zajec in mačka sobaki- mišična vretena podvomila
tam je tudi vse senzorične koncev v teh miši;
tsah.Odnako v 1946 P.Daniel najdemo v zunanjem oko
receptorja humanega mišice, je zelo podobna vereteno.Okazalos,
da je število vreten pomembna, vsaka od očesnih mišic s;
To jih hrani okoli 50.Pri skupne debeline vreteno 10 do 50 mikronov
njihovi intrafusal vlakna imajo premer 7-20 um in dolžino od
50 um do 1 mm, so tako majhne velikosti za odkrivanje te slike;
Bani je zelo enostavno.
Bistvena značilnost je njihova vretena oko
Posebnost njihove razporeditve: so našli le v distalni
in proksimalna dela mišic in popolnoma odsoten v njej
trebuha, tj kjer se večinoma nahajajo v mišicah
konechnostey.Po očitno vreteno v očesnih mišic deluje
vloga Understudy kit receptorjev - Zamenjavati da bi
Poleg tega visoka občutljivost (zlasti pomembno
oceniti položaj oči ob mere in se ustavi,
lahko samodejno vzdržuje snemanje) in obdrži;
prisotna do neke mere sposobnost za registracijo mišice
dinamiki.V podporo tej ideji je lahko analogija
med načinom dajanja v mišičnih vreten in da očesa
sekundarna lokalizacije (statični) aferentna končičev
intrafusal vlakna skeletnih myshts.Vtorichnye konvencionalnih oken;
Chania lokalizirano, ponavadi na koncih vlakna, ki so,
verjetno povezana z njihovo funkcijo statičnih Recep;
tori.
Ta dejstva kažejo, da je občutljivost
mišični oči vretena (in verjetno vse svoje dovzetni Obra;
macij) na statične in dinamične obremenitve ni enako;
notsenna.Nado verjeti, da je ta vzorec zaradi vrečo;
kadicheskim gibanja znakov glaz.V oculomotor Appa;
fino občutljivost postopno stopnja zmanjšanja hitrosti
Izgubi svojo biološko smiselno, saj Hitrost in amplituda
saccade "programabilni" vnaprej in jih ni mogoče izmenenyvo
sakkady.V hkrati času možnost ustreznega propriotsep;
Ocena tive položaja očesa v času posnetka ohrani svojo
vrednost.
Lahko se zgodi, da je funkcija vreten človeške oči
tesno povezan z ohranitvijo natančnega posnetka na najbolj različne;
VLADNE postavi vizualno os, saj Samo vreteno (od;
V nasprotju z drugimi vrstami receptorjev) so sposobni vzdrževati - bla;
Godard stalno fuzimotornym vplivi - konstantna frekvenca
izpusti v delovnem mišice.
Dovodni predstavitev zunanjih mišičnih receptorjev
Oči jedrskih in supranuklearne centri ne povzroča kromosomov;
niy.Ustanovleno da impulzi prejeli iz očesne mišice v gibanju;
gatelnye jedra teh mišic, nadrejeni collicula, motor
jedro mišice vratu, in - kar je še posebej pomembno za nadaljnjo analizo
- V cerebelarne poti ().
Ena od glavnih značilnosti zunanjega očesa mišice so;
s prisotnostjo v njih tonično vlaken (ki predstavljajo približno
20%). To dejstvo je bilo pri kuncih in opisani D.P.Matyush;
kinym () in nato potrjujejo tudi drugi raziskovalci (
) .Nazvannye vlakna imajo pomembno dokončne funkcijo;
E tonic mišice - pa imajo več sinapti;
cal povezave in zmanjša kot posledica
domačo žepi evanescentni depolyarizatsii.Inymi besed;
E, ta vlakna ne more biti dodeljena fazno in naj
To je razvrščen kot prave tonik tramovi, podoben
podobni nosilci spodnjih mišic ne pozvonochnyh.Glaznye
samo držala tonic tramovi: podobna vlakna
najdemo v višjih vretenčarjih in ljudeh v medrebrni miši;
Zach, v mišice diafragme notranjega ušesa () .Vo vseh primerih
njihov funkcionalni namen je jasen.
Znano je, da človeško oko, kljub svoji mobilnosti;
Nost, je še vedno v stanju določitvi 95-97% celotnega časa
(), In počasno premikanje oči tečejo vzdolž
saccades z enim od glavnih vrst oculomotor sredstva;
nosti.V istem času, podatki, prikazani zgoraj, kažejo
da tonično mišičnih vlaken kot tudi mogoče
prilagojeno za ohranjanje organov v stabilnem položaju, in
gladko postopno sokrascheniyam.Poetomu je seveda DIDP;
ty do zaključka o obstoju edinstvene morfologije
fiksna povezava med obema glavnima oblikah glazod;
vigatelnoy aktivnost (nepravilna in gladko sledenje), pri
na eni strani, ter dveh vrst vlaken v mišicah očesa (hitro
fazno in tonično počasno) - drugo ().
1.2.BINOKULYARNAYA koordinacije gibov oči
Če menimo, da je postopek za nadzor pogled (npr cos;
lokalne gibanja oči in veke na različnih mestih pritrditev
prostor), lahko ločimo tri različne programe:
PRIJAZNO 1.Glaza lahko premika gor, dol desno
ali desno, tako da so osi le-teh ostanejo vzporedni.
2.Če spreminjanje pritrdilne točke v prostoru (npr
bližje bolj oddaljeni) zahteva vergence gibanja;
Nia, v katerem se smer gibanja po enem očesu je
zrcalna slika gibanja določitvi drugogo.Esli;
etsya točka na precejšnjo oddaljenost opazovalca, nato glej;
Tel'nykh parallelny.Esli os pogled je premaknilo na bolje
nahaja objekt, vizualni os KONVERGIRUYuT.Dlya da;
bi pomenilo pogled na oddaljenem mestu, pro potrebno;
razlike plač, v katerem je os očesa bolj razvito;
dyatsya.Esli želite prevesti pogled iz objekta na desni strani
vidno polje na objekt na levi strani, najbližja opazovalec;
Liu je Vergence in prijazno gibanje izvaja sove;
Native.
3.VRASCHATELNYE gibanja oči FRONTOPARALLELNOY
PLANE spremlja nagib glave v storonu.Dazhe v SLE;
čaj, ko je nagib glave opravi hitro in znatno
Kot kota očesa vrtenja ni veliko več kot 10.
1.3. ČAS gibanja LASTNOSTI oči
Začasna merilo gibanja oči razdeli v saccades,
Obdobja fiksiranje in gladko gibanje oči.
SAKKADY.Pri brezplačno bere naše oči, da
Hitra skokov - sakkady- iz ene vezave točke do druguyu.Am;
plituda saccadic premiki lahko variira od nekaj
kotni minut (pri mikroskachkah) do nekaj stopinj (NAP;
Na primer, če je oko prevesti na levi strani desnega terenu;
-Ročno) .Srednyaya kotna hitrost gibanja oči, višji bolečine;
Chez amplitude saccades in doseže 200-600 stopinj / sek.Dlitel;
NOSTA saccades razlikujejo od 10 do 80 ms in približno sorazmerno;
na saccade amplitude.
Pri izvajanju vidnega sistema saccade zaporedje;
vanje opravlja tri naloge:
1.Opredelyaet začetek skoka
2.Obespechivaet nekatere oči gibljejo hitrosti
3.Vybiraet ustavljanje časa z očmi, tako da
fovealizatsiya dosegel novo točko posnetka.
Od teh nalog težje razložiti (v
normalne fiziološke kontekst reprezentacije) tretya.Tezis
programirano mehanizem saccade, ki temelji na dejstvu,
da so premiki oko mrežnice vhodne občutljivosti
kapljice močno in tako naprej reafferentatsiya retinalnymu vezje
povratne težje. Poleg tega je stopnja
skoči hitrost, ki presega popravek mrežnice;
nye signali se prenašajo na hrbtni povezavo v glazodviga;
skih centrov.
Vendar pa je ob podrobnejšem pregledu, se izkaže, da
načelo saccade programov, celo zgrajena v D razredu;
Č obstoječi mehanizem ne more pojasniti, zakaj
saccade pojavi na je neka točka dosežena in shi;
rokoe sprememba amplitude skokov.
OBDOBJA FIKSATsII.Dazhe med pritrdilnimi obdobjih, ki
trajala od okoli 0,15 do 2 sekundi, se oči premikajo malo onkraj
z očesnim tresenje, ki nikoli ne konča (to
amplituda - nekaj ločnih minut, in pogostost je v
razpon 20-150 Hz) .During podaljšanim poljubna
pritrjevanje oko je tudi počasno "drift"Za schetko;
torogo fiksacija točka odmakne od fiksnega predmeta. Za C;
microsaccades moč nadomestiti te odnašanja in
obnoviti pravilno pritrdilni predmet.
Gladko gibanje GLAZ.Pri morali popraviti gibanja;
zhuschiysya predmet zahteva za opravljanje nemoteno gibanje za sledenje
glaz.Pri Ta rotacijska kotna hitrost premikanja oči z;
približno ustreza hitrosti objekta, ko je hitrost
slednja ne presega 60-80 ° C / sek.
Na gladkih premikanja oči sledenje skozi spremenljive intervalu;
gredi od 0,3 do 2 sekundi prekrivajo popravek sakkady.V
V tem primeru je slika točke objekta ostane zaprt v
v 2 stopinj gibanja fovea.Pri hitrosti višji cilj
80 ° premikanje oči / sek sledenje pride veliko medu;
kot eno eksponencial- kot gibanje motiva, zato njegovo spremembo slike;
schaetsya ga setchatke.Esli hitrosti ne sme preseči gibanje objekta;
je 180 ° / sek, zamik kompenzira mrežnice slike;
ruetsya z dodatnimi saccades veliko amplitudo.
Koordinacija na primer sledenje premikanja oči so ponavadi ostsschest;
S poznejši premiki zaradi golovy.TOgda Dobljene;
prevodni pogled premik bo (do neke meje), ustreza;
Ddv premik premika predmeta.Koordinatsiya premikov glave
in oko pogled je potekala v centrih, ki se nahajajo v
možgansko deblo.
3. filogenetski vidiki oculomotor dejavnosti
1. Na vseh stopnjah razvoja razvoj oculomotor navzgor;
Paraty je tesno povezana z razvojem vizualnih sprejema in o;
To tvori z njim funkcionalno celoto.
2.Filogenez sistem oculomotor (GDS) ne more biti
predstavljeni kot postopen prehod iz primitivne rea;
cije do kompleksnega vedenja oculomotor: vedenjska načela;
cal celovitost in primernost značilnost GDS že
na najnižjih stopnjah razvoja, kar pomeni, V nižjih vretenčarjev.
3. Na posameznih odsekih v filogenetski razvoj GDS
je zelo pestra kartina.Eto zaradi dejstva, da
specifičnost GDS (in pogled na splošno) je odvisna od funkcij
okolje, ki lahko v eni sami zelo razlikujejo
Razred zhivotnyh.Poetomu filogenija GDS težko izslediti
eno smer razvoja.
4.Naibolee starodavna oblika GDS je, očitno, com;
pensatornye obrne zrkel, ki izhaja v ovinku
telo živali in usmerjene v ohranjanje vidno polje. (Če
GDS vzeti široko pogled na delo notranjega očesa
mišice - boste verjetno prepoznali še večjo antike
avtonomnem zenice reakcije.)
5. oculomotor aparati Zunanji je določena na
verjetno kot celota - množico MULTI;
FIR parov mišic, ki prispevajo k ustreznim vizualnim usmerjenosti
živali v tridimenzionalnem prostoru.
6.Glavnaya oblika GDA- gladko obrne in nadomestni
obstajajo v vseh vretenčarjev in njihova dinamika - saccades;
cal značilnosti so nedvomno, vztrajnost sploh
faze razvoja.
7.Stepen GDS resnost močno variira glede na
okolje, živali in neposredno odvisna od širine polja
pogled, vodja mobilnosti, raven mrežnice in fovealizatsii
je osrednji pas binokularni razpoložljivosti
oči (frontalni, lateralna, poševna).
8.Stabilnost glavne vrste GDS vsej fi;
Vretenčar logeneza dokaz vodilne vloge stebla
možganske strukture v organizaciji osnovnih oblik premikanja oči
Ocena 9. GDS izvaja hierarhično mnogoie;
rovnevomu printsipu.Po razvoj višja (za primerjavo;
NIJ s stopnjami sod) možganskih osnovnih vrst GDS zaporedju;
vanje vključene v novi, bolj prilagodljivo in popolno obliko
vedenje.
10. Na vseh stopnjah nadzora filogenetskega oculomotor
združuje vse toga, dedno določena
povezave s plastičnimi elementi, ki delujejo na principu
Sistemi za povratne informacije.
11.Upravlenie GDA ima polytouch prvotno označen;
ter.Ono zaradi mrežnice povezovanja, Vestibularno,
proprioceptivna, slušna, tipna (in verjetno drugi)
signali, ki gibanje oči je ekološko
vključeni v splošnih motoričnih sposobnosti in so skladni z "telesna podoba".
12.Naibolee kasneje pridobitev je gladka Fovea;
Č sledenje premikajočih se predmetov, obrazci le
na ravni primatov in okolju povzroča največ časa;
vitiem redu binokularni vid, v kombinaciji z vizualno
nadzorovano manipulacije majhnih predmetov.
PRVA STOPNJA oculomotor
Prva raven sistema oculomotor vključuje
enota zunanje očesne mišice in stroj, ki jih Poživite (glej
1.1.). Osnova za regulacijo pretoka signala doseže zunanji
Mišice treh parov možganskih živcev: oculomotor;
MU blok, izkoristek (III, IV, VI) živca .Perekreschivayuschimsya
To je edini VI, ostalo - neperekreschivayuschiesya.
Možno je, da je zunanji sistem mišic, kot v mnogih
druge nevralne sistemi, predvideni stranskem tiru notranjo;
novaciji vzdolž veje avtonomnega živčnega sistemy.Tak, Qi stimulacijo s;
liarnogo debla lahko povzroči zmanjšanje zunanjih očesnih mišic,
in njegovo uničenje - degeneracije vlaken.
Prva raven se lahko dodeli živec in V, na katerih
Vstopi v beg proprioceptivne glavni tok informacij;
tsii.Naprimer, ugotovljeno, da po ukinitvi V živca pri 6 tednih;
VLADNE mladiči, tj. v odsotnosti propriocepcije, močno zmanjšala
(Več kot 6-krat) število polj orientacijskih-selektiven
skorje nevronov.
DRUGA STOPNJA GLAZADVIGATELNOY
Druga raven sistema oculomotor vključuje
vrstica "Olszewski" strukture, ki so posledneyinstan;
vanje, kar je sprožilo mišice izvršni oculomotor
Mehanizmi Stopnja sistemy.K Ti vključujejo: vamp jedra;
grozd tvorba, mostne konstrukcije, nekateri jedro povprečno pnevmatike
možgani in številni drugi subjekti, ki jih je mogoče pripisati
Središče premikov kontrolnih oči različnih smereh
(Središče navpično, vodoravno pogleda, vergence gibanja;
zheny itd.) Treba je opozoriti, da takšna hipotetična
Ideja o obstoju posameznih centrov ali oko
nadzornimi centri po različnih gibanj očeh gre;
nasprotniki, ki se nagibajo k držijo načela razdeli;
gibanja nadzor Foot oči.
Pred kratkim sem prejel vrsto dejstev, dokazov
o sodelovanju mostu v oculomotor jedra akte.Deystvitelno,
To je zelo skrivnostna za fiziologi strukture pozorno
To je povezano z veliko izobraževanja vizualno-glazodvigatelnots
sistemy.Na jedro mostne predvidene kortikalne nevrone veliko
vizualne in asociativne polja .Na jedro mostu in mačk
opica predvidene polja, razen polja 17 tudi 18,19,20,21 in
cona suprasylvian stranski utori (itoh, 1977) in cevi
(Edwards et al., 1974).
Po drugi strani pa tegmental reticular: jedro nevronov
Most pošljite aksonov v skorji mozzhechka.V morphophysiological
poskusi pokazali, da paraflocculus in uvula v malih možganih;
Luciano večje skorje vizualnih vložkov preko mostu jedra kot
drugi cerebelarna oblasti.Izvestno, kar
paraflocculus je izražena projekcijo na stranskem jedru
male možgane, ki se bo po napovedih različnih prtljažnik formacije
možgani povezani s kontrolo gibanja oči - intermediat;
nye in globlje plasti PBCH, Darkshevich in intersticijska jedro
Kahalya.Vozmozhny jedro tudi neposredne povezave stranskih jeder Ministrstvo za zdravje;
male možgane z oculomotor jedra (Carpenter, 1964).
Poskusi so pokazali, da čeprav tserebelloektomiro;
Kopalnice živali (opice) lahko izvede normalno vrečo;
kadicheskie gibanje (Westheimer, Blair, 1974) Kljub temu,
take opice in opicah z različnimi lokalnimi uničenje
sekcije malih možganih obstaja resna narusheniy.K ga
vključujejo, na primer, do kršitve proizvodnega procesa gladka
premiki servo, pojava spontanih nistagmus, pomembnejša
Težava pri ohranjanju izbočen pogled in dejanje fiksacije;
tsii.Odnako tako lahko vpliva tudi in saccades, Koto;
rž v tem primeru postanejo manj natančna.
Posebna vloga v malih možganih pri nadzoru saccadic gibanja;
zheny oči v luči obstoječih podatkov je zvezni
učinki dvema vrstama pogona na ustvarjajo mehanizmi saccades na:
a), da se zagotovi točnost saccades
b) zagotovitev plastičnost prerazporeditve (ponovnega umerjanja) pri
vse vrste nepravilnosti ali spremembe v okolju ().
Tanka nevrofiziološki analiza cerebelarni struktur
Izkazalo se je, da so naloge tega organa zanikati odnos
z dejavnostjo oculomotor na splošno, in organizacijo saccades
na tej podlagi chastnosti.Na Nastali utemeljeno
razumevanje, kako malih možganih "kalibrator" saccades, tj. da;
Coy primerek, ki določa trajanje saccades in Mo;
nosti njenega začetka in malih možganov lahko kontsa.Neskolko poenostaviti
zastopana kot velikanski enota zakasnilne linije saccades;



Vključitev Cesky signala.Vyborochnoe različne definicije linije;
Delyan položaj, naloge in narava plastične sensomo;
utrjenih spretnosti, ki so pod stalnim izmeneniyami.Pri
Takšna razlaga funkcij male možgane, da deluje kot pravi
strukturo, ki omogoča vnaprejšnjega prednastroy motorja;
kem (pri saccades in druge oblike oculomotor aktivnosti
in splošno delovanje motorja).
Funkcionalna Namen strukture druge stopnje
To je mogoče videti v motenj sistema oculomotor,
ki se pojavijo po odklopne supranuklearna obrazovaniy.Eto
izguba ali motnje navpično, vodoravno, ver;
gentnyh gibanja oči, pareza ali paraliza od očesnih mišic, skupaj;
Nied zaradi hudih kršitev pogled.
Domnevamo lahko, da je naloga struktura drugi stopnji
vključuje tudi funkcijo vklapljanja kontrolnih premikanja oči
signale iz različnih možganskih senzoričnih sistemov;
vizualni, vestibularnega, sluh, gibanje kontrolnih sistemov;
glava in tela.Podobnye multisenzorne izkušnje vpliv
Izjava o strukturi in višjih ravni vizualno-glazodvi;
gatelnoy sistemy.Odnako multimodalni pošiljanje (po zaslišanju;
zavijanje, vestibularni, somatosenzorične sistemi), ki prihajajo na
Te ravni sistema, tvorijo le pravilni postopki;
Bani izhodni signali teh ravneh, ki imajo pravico "soveschatel;
glas Foot", Ker so signali iz istih sistemov, dohodni
druga stopnja, se lahko neposredno upravljanje
gibanja glaz.Po očitno samo na podrejene strukture
je mogoče vključiti nadzorne ukrepe na
premikanje oči, ki prihajajo iz različnih senzoričnih sistem.Opre;
razdeljena potrjujejo to domnevo je mogoče videti v RA;
pošto, ki kažejo konvergenčnih signale iz različnih senzorjev;
VLADNE sistemi oculomotor urovnya.Dan drugo strukturo;
Nye, jo lahko najdete, na primer, v D.Shade priročniku
D.Forda (1976) ali v monografiji R.Karpentera (1977).
TRETJA STOPNJA SISTEM oculomotor
Za razliko od prve in druge stopnje vključuje številne
strukture, povezane s predelavo informacij v naprej NE poti;
Milo je vizualna signalov.Soglasno preuči razvrstitev;
katsii ta stopnja vključuje: bazalnih ganglijih, PBCH, Mozo;
zapusti telo, se NKT.K Enako velja za področje notranje CBSA;
ly.Elektricheskoe poteka draženje povzroča aksonov
na nasprotni gibanje oči (glede na siten
Polobla) .Po Očitno je to raven mogoče uvrstiti
kompleksne jedra blazine, kot tudi številne druge talamusa jedra,
električna stimulacija, ki povzroči določeno obra;
Zoom organizirani gibanja ravni glaz.Trety v primerjavi s
nižja je zadovoljen funkcionalne lastnosti:
najprej vključuje subkortikalno strukture vizualno;
Nadzor gibanja oči in številne asociativne izobraževanja;
NIJ opravljanje sensorimotor funkcijo v integrativne gledalca;
but-oculomotor kontrolni sistem;
drugič, če je druga raven zajema yn centre;
sistematičen način (zagonskih) programi v ločenih premikih enot oči,
vertikalno-horizontalno center pogled, konvergenca, itd,
tretja raven koordinacije delovne strukture delujejo na leto;
škornji teh centrov v uspešnost posameznih programov blokov
gibanja;
tretjič, se ta raven sodeluje pri vključevanju Signa;
ribolov, ki zagotavlja multisenzorne upravleniedvizheniyami oči
usklajevanje motorja v oči glave telesu;
Četrtič, in ta stopnja je proces kodiran;
Bani rezultat senzorične opis zunanjega sveta na "jezik"
motorna programi z motorjem področjih izvršene
nevronske strukture uspešno izvajanje tega urovnya.Dlya
Struktura na tretji stopnji, da je treba problem, ki se pretvori
različni opisi zunanjega sveta, ki jih je vsak od
senzorični sistemi, v določenem enotnega prostora, ki opisujejo sistem
zunanji svet, v katerem APPA oculomotor;
Rath.
Trenutno obstajajo vsi razlogi za prepričanje, da pod;
kortikalna struktura oculomotor sistem vključuje
načini za nadzor nehoteni gibi glaz.V ta vidik
veliko opredeljene eksperimenti, ki so dovoljeni za analizo vrst
premikanje oči z lokalno električno stimulacijo povzroči
več subkortikalno struktur v tretji ravni opisujejo;
moj sistem.
Najbolj proučevali uporabo tehnik električno draženje;
zheniya movements pojav klicnih strukture očesne PBCh.Okazalos
(Guitton s sod., 1980-Roucoux et al., 1980), da je lokalno
draženje strukture lahko povzroči ne le prometa
Oči različnih vrst in smeri, ampak tudi usklajuje
premikanje oči, glava in zhivotnogo.Opredeleny projekcijska telo
draženje PBCH cona spremlja z gibanjem ali
Samo živalske oči, ali usklajeno s kombinirano vožnjo;
zheniyami oko golova.Dvizheniya samo oko povzročalo štrline;
translacijski PBCH cona obsega okolice fovea (območje
Centralis) okoli 20 ogljik. grad.Pri soba nadležno;
th elektrode na večji razdalji od projekcijske frvea v PBCH vyzy;
Valis skupno oči in glavo gibanje, ali celo (na skrajni
periferija) in telo zhivotnogo.Po očitno preiskave teh;
dovany razkril mehanizem foveatsionnogo refleks, ko ste;
Status Zaprto zaradi bodisi samo sistem oculomotor, ali
skupne smernice oko na cilj z oči, glave in
Telo opazovalec.
Odkritje obstoja s projekcijami mrežastim
substantia nigra zgornjih udarci spodbudil niz
študije o funkcionalni pomembnosti nedofa;
minergichesikh projekcije iz substance nigra v organizaciji Sak;
premiki kadicheskih glaz.Est nevronov podatkov objektu
repa jedro aference mogoče zagotoviti udeležbo
repa jedro pod kontrolo oculomotor. ()
Podatki iz literature v zvezi z udeležbo Nejc;
ronyh popuklyatsy kompleksi notranji trak medulyarnoy
(Intraolaminarnye jedro mediodorsal jedro, lateralna
hrbtnih jedro, ventrolateral jedro in ožje Predn) Tal;
Musa (KVMP) med nastajanjem saccades
glaz.Opisany različne vrste nevronska aktivnost pred njim;
Primerna generacija saccadic premikanja oči korelaciji z na;
lažne oči v orbiti, v spontani in vizualno začela
saccades glaz.Avtory zdi možno, da n;
neriruemye nevroni KVMP potenciali itsiiruyut in stop
predelavo in ureja prenos informacij med drugim odstotka;
ramija sakkdicheskoy sistem.
Četrta stopnja oculomotor SISTEMA
Ta raven je pogosto videti v literaturi
dva vidika zdravniki slike glazodviga kršitev;
Zakon vanje v porazu kortikalnih struktur v poskusih na
živali s skorje električno stimulacijo različnih oddelkov Ministrstva za zdravje;
ha.
Na tej ravni sistema so: vizualni korteks
(Polja 17-19), Clair, Bishop cona suprasylvian, ektosilvievu
Območje, otoških in oculomotor koru.Perechislennye
Strukture imajo štrlino zaradi delne nevronov PBCH-
hrbtna in vetnralnogo cevi, blazine, retikularnim jedro
talamusa.Vse te strukture tako ali drugače vključeni v organizacijsko;
Zakon oculomotor vanje.
Od vseh ravneh sistema oculomotor od najmanj raziskanih
skorje ravni vizualno kontrolo gibanja glaz.Do zdaj
nato uporabimo formuliramo v Holmes
(Holmes, 1938) ideje o "ozadje" - zadnji del glave in"prej;
je" (Premotorična cortex) centrov za nadzor skorje motornih
glaz.Issledovaniya ti oči območij upravljanja je začel Zha;
dolgo pred delom Holmes še sredi prejšnjega stoletja. najbolj
njihov prispevek k raziskavi, ki jo je raziskovalni VM Spondilitisa (Becht;
šumenje, 1907), deluje A.Ferrera, E. Gittsiga, G. FRITSCHE
(Ferrier, 1876-Fritsch, Hitzig, 1870) in drugi issledovate;
ley.Bylo je dokazano, da je prednji središče, za razliko od temenske;
th - vizualno, sodeluje pri organizaciji prostovoljnega gibanja;
očesa, medtem ko je zadnji del glave - organizira neprostovoljne
gibanje.
Sencih in frontalna centri za določeno stopnjo avtonomije in
, integriran interakcija kontrolne podsistemov
premiki glaz.Opyty z električno stimulacijo teh struktur;
tura je pokazala določeno funkcionalno prevlado na prednji
Center za zatylochnym.Eto sklep temelji na
relativno večjo občutljivost na strukture na področju avtomobilske
električno stimulirane in nižja latenca obdobje gibanja;
zhey s stimulacijo drugi središča povzroča (Brown,
Graham, 1927) .Estestvenno, da je ta avtonomija precej konvencionalno,
ker večina potrebna za organizacijo gibanja oči
vizualne informacije, ki prihajajo v območje motorja ne bypass
zadnji del glave vidnega polja kory.K dodatek, kot posledica ops;
tovariš z električno stimulacijo posameznih struktur sous depresijo;
dit v realnem času razmerje med delom teh struktur;
krog na njihovo delovanje v realnih pogojih videniya.Nesom;
Nenno, ki je v veliki meri samovoljno in sama delitev na sprednji in zadnji;
NIJ oculomotor centri.
Gibanje organizirano zadnji center, so brez hrane;
poljubna ali avtomaticheskim.Peredny središče, za razliko
nazaj s sodelovanjem pri organizaciji prostovoljno, več poti gibanja;
zhey oko deluje s kontrolnimi signali, nastalih na
Na podlagi bistveno več informacij s pomočjo
kot strukturno formaliziran "dejavniki"Tako so, na primer;
ukrepanje, spomin, pozornost, itd
Medsebojno povezavo in vizualne Občutki posredovana premiki oči;
Wang različne povezave skorje vidnega polja in
motonevronov očesnih mišic, ki se nahajajo v sod glavi
mozga.Oblast V2, na primer, je predviden v Colliculi
superiores, iz katerega nevronih oculomotor pod aksonov;
Nima paramedmannuyu v mrežastim tvorbi pons
in retikularnim oblikovanje srednjega mozga.Iz extrastriate vidijo;
Telnyh polja so projekcije do čelnega korteksa regijah BP,
ki so spontani kontrolni premikanje oči
(Območje 8) in usklajevanje motorja "iz rok v usta".From etihregio;
Nova, kot tudi njihovo območje 7 parietalnih skorje BP, da so napovedi za
nadzor oko centri steblo možganov in hrbtu, v okcipitalnem
korteks vidnega polja BP.Dlya aferentna projekcije specifična
premikanje vizualne signale od mrežnice do načina zgornji boje;
Diapozitivi quadrigemina je bistvenega pomena zgornji znachenie.Neyrony
collicula imajo vezi ublažiti talamus, kjer signali
vpišite extrastriate vizualno talno PD na območju so;
mennoy doli.Eti zagotavljanje komunikacijske in integracijskih gibanj
oko in vizualne zaznave.
oculomotor LOOP
Ta zanka je mogoče jasno razlikovati anatomsko
, je zasnovana za nadzor premikanja oči. se začne
iz skorje polj, ki nadzorujejo gibljivost očesa, in
in sicer od prednjega vidnega polja (polja 8 Brodmann)
in repne del polja 7 parietalnih korteksu (glej sliko) Feed
Informacije skozi sektorju N.caudatus in dorsomedial
notranji del Globus pallidus ali ventrolateral
del Pars reticulata točko perek črno substantsii.Sleduyuschy;
zaporne talamusa jeder, od katerih spet podatki
vrne, omenjene v prednjem vidnem polya.Sleduet,
da aksoni reticular nevroni zagotoviti zavarovanje na vrh
so vključeni tudi quadrigemina udarci, ki so znani,
v organizaciji gibanja glaz.Risunok kaže pozitiven
Korelacija med aktivnostjo reticular celic in oči
saccades. Intenzivnost razrešnici zmanjšuje s fazno Techa;
Niemi pred saccade, kot izraz zaviralnega učinka
Striatum nigra.Vsledstvie to v Talamus ali
Gornja udarci pojavi fazno aktivnost.Strogoe
prostorska diferenciacija in skeletomotornoy glazodviga;
vanje zanka je prikazano, na primer, da je dejavnost
Pars reticulata nevroni korelira z bodisi premikanja oči,
bodisi orofacialna gibanja, ne pa obe vrsti gibanja;
NIJ.
.
Aktivnost celicah substantia nigra, Pars reticulata
(Opica), funkcionalno stanje, ki korelira z
oko sakkadami.Vertikalnym prime pomeni oznako
Čas bliskavica. Opica je usposobljen za prevajanje pogled
nova točka. Približno 100 milisekund po uporabi svetlobe
spodbude in približno 200 ms pred saccade aktivnosti
Celice skoraj popolnoma zatreti.
.
4.IERARHICHESKOE CONTROL gibanja oči
Primerjalna analiza živčnomišičnem organizacije glazod;
vigatelnoy aktivnost in druge fizikalne predlogi dovoljeno;
je opredeliti značilnosti obeh podobnosti in oči razlichiya.Motorika
ob upoštevanju temeljnih načel sistema živčno-mišičnega in
obenem pa ima nekatere značilnosti, zaradi
vlogo, ki jo aparata motorja očesa v pro igral;
izvajanje odstop vidnih funkcij.
Izjemno visoke hitrosti sunkov prispevajo oko
hitrost vizualne usmeritve (in optomotor odzivi) in
Zagotavlja filtriranje premikov slike na mesh;
ke, ki so jih svojih gibov oči povzroča.
V načinu reševanja teh problemov je prišlo, očitno, Deaver;
Gentz ​​dveh mehanizmov, ki so ločene druga mišicah
vsaj sicer se izbor mehanizma motorja
enote in mehanizem postopne spremembe v pogostosti odvajanja njem;
ronov.V posledica te razlike inervacije pur saccades;
rela specifična "eksploziv" značaj, in gladko gibanje (za
fovealnega sledenje) so krmiljeni na podlagi pogostosti
ureditev krčenje mišic.
Problem interakcij fazno in tonično enot
zahteva dodatne dokaze utochneniy.Odnako danes ga
lahko teoretično rešiti takole obrazom.Naibolee ve;
royatno da "pravi" tonični enote vključene vevolyutsi;
Onno stari kompenzacijske gibe oči, afferentiruemyh
vestibulyarno.Vo številne študije, opravljene aktivnosti
te enote niso bili odkriti zaradi razloga, da poskusi o;
Oni so bili opravljeni na stacionarne živali.
Kot je za saccadic gibanja in sled
oko, obe vrsti gibanja povzročajo fazno
enote, ki spreminjajo način delovanja (in morda diferenciacijo;
Rui morfološko).
Širitev metodološkimi možnostmi neyrofizoilogii,
dovoljeno, da prodre v globlje možganske strukture, ki prispevajo;
Valo dejstvo, da je težišče v raziskovalnih SFA mehanizmov;
zodvigatelnoy aktivnost (GDS) premaknil v možganih
stvol.S so te nove pozicije v glavnem uspelo dati sprejemljiva
razlaga zgoraj navedenih dejstev. Vendar pa je bila serija
Nove zapletena vprašanja, kot so prisotnost (ali odsotnost)
glavni možganskega debla "center" GDS, problem zastopanosti
različne vrste premikanja oči, usklajevanje in, končno, ha;
rakter interakcije steblo in kortikalne strukture,
sodeluje pri upravljanju problem je GDA.Slozhnost
da po katerem številne fiziološke podatkov, vse;
Dela prtljažnik - od medularnega do diencephalic - bodisi
drugače vpleteni v nekaterih primerih oculomotor kontrolyu.V
To ne velja le raznolika, ampak tudi isto vrsto gibanja;
niy.Pochemu iste centralne mehanizmi GDS bili tako široko
zastopane na vseh ravneh možganov?
Ključ za razlago tega pravila lahko
Evolucijski pristop k problemu.
Filogenija živčne cevi začne Zgrušati
prihodnost raven podaljšana hrbtenjača, in imajo zato
njegov nadaljnji razvoj v obeh storony.Eto je razumljivo:
je tu, v bližini ustja;
milj, zagotavljajo pomembno avtonomnem in somatskih
obrazovaniya.Zdes tvorjen SOMATO-avtonomna najstarejši;
cal "koordinacijski center" Iz katerih in nachinaetsyapro;
Postopek po pogojih kefalizatsii.V primitivne vermiform gibanja;
Nia obrne sprednji del telesa prispeva k enostavno;
ranstvennoy usmerjenost živali, kar pomeni, da je možnost;
vanje razširili s prihodom svetlobno občutljiv živec
končnice - zametke bodočih glaz.S te pozicije postane
jasen občutek vida pisarn motornih vozil v
slabše oljk - v paru jedra iz podaljšana hrbtenjača, ki sodelujejo
pri regulaciji glave in usmerjenosti tela.Vidimo zavije, dobro;
daje take povezave oculomotor aparat sodobno OAPC;
noč v času svojega razvoja je bila vključena v integral;
klorovodikova diagram prostorsko orientacijo živali, ki omogoča
usklajuje gibanje glave, oči in vse tela.Poskolku
orientacijo in gibanje v prostoru je neločljivo povezana z
vpliv gravitacije, od zgodnjih fazah filogenetskega OAPC;
nočno tvorjen regulacijski krog oculomotor
aktivnost, ki združuje vestibularnega aparata, in male možgane
slabše olivno.
Oči sodobnega vretenčarjih nastala kot posledica
"izboklina" nevralne cevi po srednjem mozga.Poetomu
osnovnica premiki mrežnice zanko regulacijskih
make mesencephalic živec obrazovaniya.Verhnie
nadrejeni collicula (VD) v kateri ganglijev aksonov končajo v lepilom;
tok, - v bistvu izhajajo ganglije oko setchatok.Po
njihov izvor, jih je treba obravnavati kot analogi
segmentni ganglije hrbtnega aferenta mozga.V take SLN;
čaj celice globoke plasti notranje zadeve in pnevmatike (tegmentum) srednje
Možgani so analogi segmentna interneyroov vlogo
ki je multisenzorne povezovanje vizualne,
zvočna in pripriotseptivnyh (iz očesnih mišic, vratu in drugih) Starbases;
Locos.
Polysensory zbliževanje nevronov HP ima očitno
ključnega pomena za uresničitev dveh mehanizmov:
a) koreliranje motiliteto očesom splošno somatsko motorja;
Skromen;
b) s primernimi optomotor reakcije, npr. premiki v želodcu;
Nogo v odgovor na vizualnih signalov.
Globoke plasti nevronov pošljejo svoje aksonov WA na Parama;
dially retikularnim tvorbo mostu in njihovih zavarovanja Z ravnanjem;
raztopimo neposredno v vseh oculomotor yadra.Takim Obra;
Zoom, najkrajša pot, izvaja glazadvigatelny odgovor
vizualni dražljaj vključuje naslednje primere: Recep;
mrežnica Tore - ganglijev celice - celice aferenta;
površinska plast VD - VD internevroni - premotorična nevronov
globoke plasti HP - -motoneyrony oculomotor jedra.
VD verjetno predstavlja stopnjo, na
ki je pod vplivom kontrole iz skorje (kot tudi
od drugih primerih) stročnice pojavi izbirni mrežnice;
VLADNE signali, ki so potrebni za zagotavljanje ustrezne gibljivosti v
Po sedanjih vedenjskih nalog.
Ko že govorimo o vlogi HP v regulaciji oculomotor sredstva;
Nost, je treba opozoriti, da lahko gibanje oči afferen;
TED druge senzorične vložki, razen VD.Tak
za izvajanje vestibularnega-oculomotor refleksa dovolj
obveznice zajemajo vestibularnega aparata, paramedial jedro;
klorovodikova retikularnim tvorba in oculomotor yadra.Neyrony VD
ne aktivira teče gibanja sledovih glaz.Vyd;
predpostavka vinuto da v tem primeru vezje deluje
ureditev obsega kot osrednji latte povezavo;
-sectoral geniculate telesa ().
Tako steblo ravni oculomotor
Nadzor je zelo kompleksna, relativno samostojen
(Lahko deluje neodvisno) filogenetsko
starodavno celovit sistem, ki deluje v neločljivo enotnost z
senzorične enote enake (ali matičnih) da urovnya.Imenno
stopnje so določene z osnovnimi dinamične lastnosti
oculomotor dejavnost, usklajeno delo obeh očeh in
usklajenega gibanja očesa z drugimi deli motorja za;
vedeniya.V tem primeru neizogibno postavlja načelno vprašanje;
Č vrednost in dejanske mehanizme višjega kortikalnih
Raziskovalci nadzor oculomotor aktivnostyu.Mnogie
splošno prezreti vlogo skorje v oculomotor nadaljevanje;
le.Veskim argument, da jih je dejstvo, da zaradi odgovorov
Nivo na vidni skorji (t.j. "optomotor" območja) D;
gistriruetsya šele po 100-200 ms po začetku ali na koncu
saccades () .Mozhno Zato domnevamo, da nevronske procese
V vidne skorje nimajo nadzora (programiranje), in
samo "epiphenomenal" značaj, kar pomeni, uzhesver držav;
shivshiysi dejstvo dvizheniya.No v skladu s to predpostavko pokvari načelo
hierarhična organizacija motoričnih sposobnosti.
Analiza dejanske mehanizme interakcije različnih ravneh
težke slabosti specifična neyrofiziologichesikh dana;
VLADNE Očitno, to je eden od neposrednih nalog fiziološke nacionalni organ;
ki.Seychas lahko samo domnevamo, da je glavna naloga zgornjega
nadstropij živčni hierarhija je ustvariti predvidevanju
prednastavitvijo nižjih nadstropjih, tj "izvršni" oblasti.
S tem ločitvi nalog se ohrani možnost;
Hiter odziv (APW v relativno kratkem živec
načine in v skladu z vnaprej določeno posredujejo "navodila") In hkrati;
Menno lahko neprestano ocenjuje spreminjajo razmere v TSE;
z odpadki v skladu z globalno tarč obnašanja kompleksnih oblik;
Nia (slednji je v pristojnosti višjih sodišč) .Če to
tolmačenje paradoks zamude korteks preneha biti nepo;
ble: res registrira na podlagi dogodka;
pridobivanje povratnih informacij, ampak urejajo impulzi so že bili poslani v;
pred (kdaj in v kakšni obliki - gre za vprašanja, ki zahtevajo preiskavo;
dovaniya).
Očitno, steblo in skorje ravni upravljanja
premiki oči ne delujejo "ryadopolozhenno"- v
nato pa je izgubila pomen in koristi hierarhični oblasti;
nizatsii.Imeyuschiesya dokazi kažejo, da
lubje zagotavlja stikalo osnovne oblike gibanja oči v kompleksnosti;
Nye povedeniya.Tak integrirani obliki, na primer, okcipitalnem
Cona sodeluje v soglasij, potrebnih za ho;
Rosho razvil binokularen vid (), in spodbuja
izboljšanje zaznavanje mehanizem glubiny.Aktivatsiya spredaj;
za osnovne oculomotor področjih, povezanih ne le z gibanjem
Oči, vendar so preobrati glave () in ima verjetno
pomembno vlogo pri usklajevanju gibov oči in rok cheloveka.Pari;
etalnaya skorja je odgovoren za natančnih prostorskih teles;
gibanja zatsiyu oči v skladu z "telesna podoba"in merljivi;
Telo položaj neniyami v prostoru (). tako
različne skorje območja niso le "poteza" oči in telo;
nizuyut kompleks sinergija z gibanjem oči.
Hierarhična pristop k gibanju oči projekcije;
Kaže, da je delitev dela "vertikalna", Označena;
TER podrejenosti posameznih zgodb in njihova vloga v začetku motorja;
dimenzionalni komponente obnašanje - zapleten in še zdaleč rešiti vzorcev;
lema.Po očitno, v resničnem svetu vedenje in dejavnost
interakcije v hierarhiji lahko precej variabilnost;
mi.V različne situacije in z različnimi stopnjami sistemov usposabljanja;
smo na splošno vodilno vlogo lahko pripadajo različnim povezav in
dihotomni izbira med obe smeri prometa na;
Ukaz poslovnih prostorov (ali motorna programi) - od spodaj navzgor ali
od vrha do dna - to sploh ni obvezno.