Jajčniki: zgradba, funkcija normalna, normalna velikost, struktura

Hitra rast v folikel, ovulacija, rast, ovulacijo - in tako mesec po mesecu, v povprečju 38 let. Stalnica tega procesa ne more ampak zbujajo občudovanje. Rednosti, predvidljivost, pogostost in spontano ovulacije menstrualni ciklus podpira kompleksnih interakcij med hipotalamus-hipofiza sistema, jajčnikov in seksualnih načinov. Ciklična narava reproduktivne funkcije ženske zaradi sposobnosti jajčnikov na strukturne in funkcionalne spremembe. Razvoj steroidnih hormonov, kot tudi lokalnih dejavnikov, ki vplivajo na rast foliklov pri gonadotropin sproščujočega hormona, pojavlja v različnih delih jajčnikov. Estrogeni in progestogeni, glavne steroidnih hormonov jajčnikov izločajo prispevajo k rasti in razvoju maternice, jajcevodov, vagini in zagotavljajo spolni razvoj.

Video: Egg človek: struktura, funkcije, bolezni

Kršenje tega postopka lahko privede do disfunkcije jajčnikov, prezgodnji spolni razvoj ali zamude, menstrualne nepravilnosti, neplodnosti in androgenizma. S starostjo, foliklov, ki se nahajajo v jajčnikih opraviti atrezija, in glede na starost 50 so pustili zelo malo. raven estrogena zmanjša, kar vodi do menopavze.

razvoj rojstvom

Zaznamek spolne žleze pojavi na samem začetku razvoja zarodka. Primarni spolne žleze ne razlikujejo v zarodke obeh spolov. Te je mogoče prepoznati že v 1. mesecu embrionalnega razvoja.

Jajčnika tvorjena iz treh glavnih tipov celic:

1. spol kabel coelomic epitelija, ki je kasneje diferencirajo v granulozne celice;
2. spol kabel mesenchyme, ki je tvorjen iz strome jajčnikov;
3. primordial zarodnih celic, ki se razlikujejo od endoderm o hranilni mešiček in povzročajo jajce.

Na tretjem tednu razvoja ploda od endoderm o hranilni mešiček, ki se nahaja na repne koncu zarodka, razlikovati primarne zarodnih celic. V 6. tednu, primarne zarodnih celic premakniti v osnovni mesenchyme in so vgrajeni v spolnih vrvi. Visoka aktivnost alkalne fosfataze teh celic nam omogoča sledenje svojo pot s pomočjo cytochemical metod. Mehanizem amebastem gibanje prvobitna zarodnih celic v genitalnih pramenov ni povsem jasno. Menijo, da je ureditev tega procesa igrajo vlogo kemotaktične dejavnikov, ki jih primarnih spolnih žlezah. Hkrati z gibanjem pride do orožja primordial zarodnih celic. Do 5. teden zarodek ima približno 1000 primordial zarodnih celic, in 8 tednih se lahko število doseže 600 tisoč.

V ženskih zarodkov med gibanjem prvobitnih zarodnih celic na spolno tyazham eden od X-kromosoma inaktiviran. Inaktivacijo enega X kromosoma preprečuje anevploidija. Za normalen razvoj jajčnikov potrebujejo dva X kromosoma. Če je kariotip 45, X primarni zarodnih celic selijo na spolnih žlez, vendar folikularni razvoj je upočasnila, in atrezija se zgodi tako hitro, da so ga v času rojstva namesto jajčnikov le trakovi vezivnega tkiva.

Značilen histološki struktura jajčnikov je mogoče videti le na 10-11 th tednom razvoja ploda, medtem ko so testisi nekoliko prej razlikujejo. Spolnih žlezah primarne zarodnih celic še naprej deli z mitozo. Do 20. tedna števila embriogeneza oogonia doseže največ -. 6-7000000 foliklov Zorenje se nadaljuje v drugi polovici fazi razvoja ploda do terciarnega mešička na-rezii. Večji del zarodnih celic umre v maternici in ob rojstvu v jajčnikih je le 1 milijon zarodnih celic. Zorenje in folikularni atrezija pride v reproduktivnem obdobju.

Nedavne študije so pokazale, da lahko oogonia razmnožujejo v jajčniku po rojstvu, vendar klinični pomen teh ugotovitev so nejasne. Na začetku zarodka obdobja, jajčnikov je v neposredni bližini osnovne ledvic. Archinephron vpliva na diferenciacijo obeh moških in ženskih spolnih žlez in da je potrebno v končni fazi razvoja jajčnikov. Interakcija med jajčnikov in primarne kali je nastala v začetku diferenciacije jajčnikov, sčasoma pa je primarni ledvice tkivo postopoma resorbira. Pri ljudeh, primarne ledvične celice vgrajene v jajčniku in tvorijo njegovo medule. To omogoča premikanje zarodnih celic v skorji jajčnika snovi. Oogonia deli z mitozo, in nato - v tednu embriogeneze 12 th - se diferencirajo v jajčnih celic sem naročajo in vstopijo mejoze. Vendar pa je ob koncu procesa diplotene ustavi in ​​se nadaljuje tik pred ovulacijo.

Drugi mejotskih delitev pojavi po oploditvi. Stop mejoze, verjetno urejeno s faktorjem proizvedeno v jajčniku - oocit zaviralec zorenje. Po prenehanju okrog oocita mejoze naročim plast granulozne celice, zaradi česar je prvobitni folikle - morfološki znak razlikovanja fetalnih jajčnikih. Iz okoliških stromalnih ovarijskih foliklov, ločenih s bazalne membrane. Pred ovulacijo enoceličnih nadaljuje pod vplivom aktivacije sterolov.

Pretvorba I v jajčnih celic oogonia da in posledično nastajanje foliklov in se razteza v prvih 6 mesecih po rojstvu. Jajčne celice, iz katerega ne tvorijo foliklov so uničeni, kar pojasnjuje dejstvo, da ob rojstvu, večina jajčnih celic izgine. Sprva so foliklov nahajajo globoko v skorji, na meji z sredice jajčnikov. Vloga gonadotropinov v razvoju jajčnikov je prikazano v študiji plodov anencefalija in hipofizektomije na poskuse na opicah sadja - te in druge razvoja foliklov bila kršena.

Raziskave kažejo, da in vivo in in vitro, na 8. tednu plodu jajčnikov komaj proizvodnjo steroidnih hormonov.

dekleta jajčniki

Masa jajčnik novorojenec je povprečje 250 mg in menarche doseže povprečno 4 rasti jajčnikov nastopi s povečanjem števila strome, število foliklov in njihovo velikost. Folikel zorenja se zaključi z delovanjem pubertete gonadotropini hormonov. Glavni hormonov, ki uravnavajo razvoj foliklov in ovulacijo - to FSH in LH.

Video: mikroflora nožnice

gonadotropin sproščujoč hormona v različnih obdobjih življenju ženske bistveno razlikujejo. Hipotalamus, hipofize in jajčnikov plodu, novorojenčka in dekleta predpubertetni dobi funkcijo in sposobnost, da proizvaja hormone. V trimesečju II nosečnostjo se raven gonadotropinov v plazmi ploda postane skoraj tako visoka kot pri ženskah po menopavzi. Dvig ravni hormonov v plod v zvezi z največjim razvojem foliklov. Poleg tega je v tem času je zaključena dozorevanje hipotalamus-hipofiza sistema, in postane bolj občutljiva na visoke stopnje steroidnega hormona izločujoče-Mykh placento. Pod vplivom teh hormonov FSH in LH ravni tik pred rojstvom zmanjša. Po prečkanju Popkov ravni kabel estrogena in progesterona v krvi novorojenec strmo pada, in kot posledica ravni gonadotropinov zelo povečala. Raven gonadotropinov je še vedno visoka, za več mesecev, sodijo na 1-3 let. Nizke stopnje gonadotropin sproščujočega hormona pri otroku je posledica povečane občutljivosti hipotalamus-hipofiza sistema z majhnimi količinami spolnih hormonov v krvnem obtoku. Po nekaterih podatkih, pri zdravih otrocih je občutljivost na hipotalamus-hipofiza sistema na zaviralni učinek estrogena veliko večji kot pri odraslih. Zmanjšanje ravni gonadotropin sproščujočega hormona pri otrocih igra pomembno vlogo CŽS, kot je razvidno iz znižanja ravni LH in FSH pri otrocih, starih 5-11 let z žlez dysgenesis. Sposobnost za dvig ravni gonadotropin sproščujočega hormona gonadotropin sproščujočega hormona pri otrocih s žlez dysgenesis kaže proizvodnjo v centralnem živčnem sistemu nesteroidna snovi, ki zavirajo aktivnost hipotalamus-hipofiza sistema. Danes pa naravni zaviralec gonadotropin sproščujočega hormona pri ljudeh in primatih ni mogoče najti.

Kljub temu, da je še vedno zabeležene bazalne ravni gonadotropinov pri dekletih nizkimi emisijami z majhnimi intervalih 2-3 ur.

Ravni androstenediona, dehydroepiandrosterone, dehidroepiandrosteron sulfata, in začeli rasti približno 6-8 let. Povišane ravni androgenih lahko delno pojasnimo z zmanjšanjem sinteze 3 - gidro ksisteroidtsegidrogenazy v mrežastim coni nadledvične skorje pri otrocih starejših od 5 let. To poveča izločanje androgenih imenovanih adrenarche in, očitno, ne ureja ACTH. Na vlogo snovi, ki stimulira nastajanje androgenov po skorje nadledvične žleze je predlagala številne druge peptidnih in proteinskih hormonov, ampak na koncu je to vprašanje še ni rešeno. Nadledvične androgenov so precej šibka, vendar pa se lahko spremeni v ciljnih tkivih močnejši testosterona in dihidrotestosteron, ki sprožajo njihov vpliv na organe, ki vsebujejo receptorje za teh hormonov.

Možno je, da nadledvične androgenov in njihove metabolite sprožijo pospešitev rasti na začetku pubertete. Povzročajo aksilarna in sramne rast las. Ker je kmalu po adrenarche izboljšano izločanje GnRH, nekateri strokovnjaki pogosto mislijo, da adrenarche - pomemben pogoj za zorenje hipotalamus-hipofiza sistema. Medtem, obstajajo trdni dokazi, ki podpirajo dejstvo, da sta ta dva dogodka sprožila in neodvisno nadzorovane drug od drugega. Pri dekletih s primarno amenorejo zaradi hipotalamusa motenj (npr Kalmanov sindrom) ali primarni hipogonadizem (npr gonadne dysgenesis) adrenarche običajno pojavi, ki pa izločanje GnRH se ne poveča. Prezgodnja adrenarche (pubarhe) značilen pojav aksilarno in sramne distribucijo las pri otrocih, starih do 8 let, ki pa je ne spremlja povečano izločanje GnRH prezgodnje. In obratno - pri otrocih s primarno adrenalno insuficienco adrenarche ne pride, vendar izločanje GnRH okrepljenega pravočasno.

Povečano izločanje GnRH, FSH, LH in ureja več dejavnikov, ki pa sprožilni mehanizem Menijo, da služi občutljivost dušenja hypothalamo-hipofiza sistem za kroženje steroidnih hormonov v krvi. Run spolni razvoj lahko stimulira tudi učinek ali prenehanje zaviralnega učinka mediatorjev. Eden od prvih znakov začetku pubertete - je okrepiti utrip izločanje LH med spanjem. Okrepljeno izločanje LH impulz med spanjem je opaziti tudi pri otrocih z idiopatsko prezgodnjega spolnega razvoja pri otrocih z agenesis na spolnih žlezah, kjer je po 11 letih spet povečala raven gonadotropinov, in pri ženskah z anoreksijo nervozo, ki se je začela, da pridobijo težo.

Povečana raven estrogena v puberteti za pospešitev rasti. Jajčnikov (in v manjši meri nadledvično žlezo) androgenov ureja aksilarna in sramne rast las. nastop čas in hitrost pubertete razlikujejo med različnimi populacijami. Večina deklet v 10-11 letih povečala mlečne žleze. Potem je tu še aksilarno in sramne rast las, pospešeno rast, z maksimalno pospešitev rasti v več kot polovici deklet v starosti od 11.4 let. V pubertetnim ureditev pospeševanja rasti vključeni GH, IGF-1 in estrogene. GH stimulira nastajanje IGF-1, še posebej v jetrih. Skozi pubertete IGF-1 je bil stalno narašča. Ta rast je posledica stimulirajočega učinka estrogena na izločanje rastnega hormona. Če je raven IGF-1 ne poveča, pospešek rasti ne pride (to pojasnjuje nizko rast afriških Pygmies).

Vrhunec spolnega razvoja je začetek rednega, periodična, predvidljivo in spontano ovulacijo menstruacijo. Starost menarhe spreminja in je odvisna od socialno-ekonomskih in genetskih dejavnikov, splošno zdravje, prehrano. V Združenih državah Amerike je v zadnjih 100 let v menarhe vsakih 10 let zmanjšal na 3-4 mesecev, zdaj pa je v povprečju 12,7 let. Verjeli so, da je bilo znižanje starosti ob menarhe predvsem zaradi izboljšav v prehrani, čeprav je na splošno proces pospeševanja spolnega razvoja težko razložiti fizikalne in socialne dejavnike, kot se pojavijo, in ustaviti precej glede na gospodarski položaj v regiji. Frisch sod. Smo pregledali 169 deklet in ugotovila, da je potrebno menarche da dekleta teža dosegla povprečno 48 kg. Vendar pa so Frisch, in drugi raziskovalci predlagali, da starost pri menarhe in oblikovanja ovulacijo menstrualnega cikla odvisna tudi od drugih dejavnikov, vključno z telesne maščobe in vode v telesu, pusto telesno maso in njegovem odnosu do maso maščobnega tkiva, kot tudi od vrste postavo. Pri dekletih, katerih masa presega idealno 20-30%, menarche pojavi prej kot dekleta normalno težo. Nasprotno, v vitkih deklet (na primer tisti, ki so podhranjeni, hude kronične bolezni) menarche pojavi kasneje. Teorija "kritično" mas ostaja nezanesljiva in sporna, in po drugi teoriji, zorenja in aktivacije GnRH izločanja impulza mehanizem vplivanja "presnovne signalov", povezane z gradnjo. Eden od teh signalov lahko leptin, ki jo proizvaja maščobnega tkiva.

Jajčniki za odrasle ženske

Jajčniki odraslih žensk ima ovalno obliko, dolžino 2 do 5 cm, širino 1,5-3 cm in debeline 0,5-1,5 cm. Jajčnika rodni dobi masa obdobje od 5 do 10 gramov (povprečno 7 g). Jajčniki mejijo na zadnjih in stranskih sten bazena, vsaka od njih povezana s hrbtno površino širokega vezi gube peritonej - mezenterij jajčnikov. Jajčniki izločajo Cortex, medule in vrata. Cortex vsebuje foliklov, cerebralna - je sestavljen iz veznega tkiva in krvnih žilah in razporejena v območju jajčnikov vrat.

foliklov

Foliklov se nahajajo v skorji yaichnika- so obdani z vezivno tkivo. Večina foliklov ostane neaktiven v rodni let. Imenujejo se prvobitni. Vsak menstrualni ciklus nekaj foliklov začeli hitro rastejo, dogajajo pomembne spremembe v velikosti, strukturi in funkciji. Gojenje folikel gre skozi naslednje faze: primarni folikel, sekundarni folikel, terciarne foliklov in corpus albicans. Prvi dve stopnji poteka brez vpliva gonadotropin sproščujočega hormona, in, očitno, ureja hormoni jajčnike sami. Vendar pa je za končno zorenje foliklov gonadotropini hormonov potrebnih.

Vsak menstrualni ciklus izberemo nekaj foliklov, od katerih še dodatno povzroča jajce. Prvobitni folikel sestoji iz ene same plasti granulozne celic in oocita Ukazujem diplotene ustavil prvega mejotskih delitve. Iz okoliških stromalnih jajčnikih foliklov, ločenih s tanko bazalne membrane. oocit vretenaste oblike ovoj sestoji iz granulozne celice. Granulozne celične priveski prodrejo v bazalne membrane in omogoči pretok hranil v oocita.

Čez rastočih foliklov nekaterih sprememb. Fusiform granulozne celice pridobijo kubično obliko. Oocit povečuje v velikosti in izloča mukozno snov, ki vsebuje glikoproteine ​​in ločuje oocit z granulozne celice. Ta snov se imenuje prosojen ovitek. Te spremembe določajo pretvorbo prvobitni na primarni folikel.

V koraku še tvorjena sekundarna folikla proliferacije granulozne celice folikla lupine, je zaključena rast oocit. Z rastjo folikel je organiziran okoli strome jajčnikov. Njene celice so razporejeni v koncentričnih plasti okoli folikla in tvoriti njegovo lupino. Kmalu ukazno lupino razvrstijo v dve plasti: zunanjega in notranjega. Celice so v bližini notranje lupine folikla bazalne membrane in zunanje membrane celice varovalko z okoliško folikle vezivnega tkiva. Na tej stopnji je folikle pridobi lastno prekrvavitev. Za klet membranskih primernih arteriol, kapilar in nato razpadajoče. Ampak z jajčnih celic in granuloza celic v krvi ne teče kot je klet membrana nedostopen z njo. V granuliranega plast sekundarnih foliklov pride tele kala-Exner. Mehanizem njihovega oblikovanja in fiziološke vloge ni znan.

Korak terciarni folikel je označena z dodatnimi zgoščevanje teka in granulozne celice med pojavom votline, napolnjene s tekočino. Tekočina je sestavljena iz plazemskih proteinov in izločanje granulozne celice. Gap spoji med granulozne celice prenese majhne molekule, ki zagotavljajo celične interakcije in funkcije Tempiranje jajčnikov.

Pod vplivom FSH terciarnega folikla hitro narašča po velikosti in končno dozori. Oocita in granulozne celice še vedno obdan s bazalne membrane in pomanjkanja direktno prekrvavitve. Obseg fluid povečuje v folikel in oocita obdani z granulozne celice se prenese v enega od polov folikle oblike oviparous tubercle. Na tej stopnji je zrel folikle pripravljen na ovulacijo.

Med atrezija oocita in granulozne celice v bazalne membrane nadomesti z vezivno tkivo. V nasprotju s tem so notranji in zunanji ovoj celice niso ubili in spet pretvorimo v strome jajčnikov. Menijo, da se pojavi atrezija, ko je pomanjkanje nekaterih hormonov in rastnih faktorjev proizvaja zrel folikel. Atrezija folikla zagotavlja programirano celične smrti - apoptoze.

jajce

V zrelem folikel v jajčnih celic nadaljuje mejoze. Poleg tega, da je kopičenje hranil in genski material, ki bo potrebna za razvoj zygotes po oploditvi. V fazi terciarnega folikle oocita še naprej zvišuje v velikosti, potem neha raste.

Granuloza celice igrajo pomembno vlogo pri razvoju jajčnih celic. granuloza celice, ki obdajajo skupino jajčnih imenovano sevalno krono. Celice sevajoči kronski interakcijo z oocita preko vrzeli križiščih. Prozorna lupina (sestavljena iz treh različnih glikoproteinov) tvorjen med sevalno krono in oocita še v fazi primarne mešičkov in izvaja različne funkcije, zlasti veže na semenčica, oocit Gnojenje preprečuje večkratno sperme in omogoča tudi napredek zarodka v jajcevod v maternico.

Signal za nadaljevanje mejoze je preovulatory LH. Predlagano je bilo, da obstajajo določene zdravil, ki zavirajo mejoze in vivo pred ovulyatsii- za to hipotezo, da jajčnih celic iz foliklov in vitro terciarno mejoze popolnoma preizkušena. Po ponovni mejozo raztopi jedrne membrane pojavi kromatin kondenzacija, homologni kromosomi ločiti, in potem proces spet ustavi - v metafazo drugega oddelka. Zaključi mejozo tvorita drugo polarno telo med oploditvijo. Pri normalnem mejoze zahteva visoke nivoje estradiola v folikularni tekočini.

STROMA jajčnikov

Jajčnikov STROMA sestoji iz velikega števila-vretena oblikovanih celic podobni fibroblaste, intersticijska celice in medcelične snovi. Vmesne celice izločajo hormone (predvsem androgenov), in izpostavimo morfološke spremembe pod vplivom LH in hCG. Vrinjeni celice so mezenhimske porekla. Delijo se na primarni, sekundarni in tekotsity gilusnye celic.

Primarni intersticijske celice v jajčniku prikazala prva, ki jih je mogoče zaznati le med 12. in 20. tedna razvoja ploda. Te celice so podobne Leydigovih celic v testisih in fetalnih imajo ultrastrukturo značilne za celice, ki izločajo steroidne hormone. Tekotsity razlikovati od mezenhimskih celic pod vplivom hormonov sekundarnih foliklov izločajo. V procesu diferenciacije mezenhimskih celic znatno povečanje velikosti in postanejo ultrastruktura značilnost celic izločajo steroide. Sinteza steroidov v tekotsitah očitno ureja gonadotropnih hormonov. Ko folikle atrezija tekotsity hipertrofijo in postanejo sekundarne intersticijske celice. Ta velika epitelne celice ohranijo sposobnost za sintezo svojih predhodnikov steroidnih hormonov in se odzovejo na vpliv PH. Toda za razliko od tekotsitov sekundarnih intersticijskih celic imeli poguma in se odzivajo na učinke kateholaminov strukturne spremembe, za izboljšavo ali zaviranja izločanja steroidov.

Vrata regija jajčnikov je posebna vrsta intersticijskih celic - tako imenovanih gilusnye celic. Morfološko so skoraj ni mogoče ločevati od testisov Leydigovih celic in podobno ter vsebujejo kristale Reinke. V teh celic sintetiziranih testosteron z delovanjem LH. Ko gilusnyh hiperplazija ali tumorske celice od njih (kot na modih tumorja, ki se imenuje leydigomoy) izločanje testosterona lahko dopolnili in razvija virilization. Vloga gilusnyh celice ni jasno, vendar je njihova bogata dotok krvi in ​​oživčenje kažejo, da te celice uravnavajo delovanje jajčnikov.

rumeno telo

Rumeno telesce je nastala na mestu zrelega folikla po ovulaciji. Nazalna membrana ločuje granulozne celice tulec folikla po ovulaciji uničena. corpus luteum pojavi po tem. V enem dnevu po ovulaciji pride do proliferacijo granuloza celic. Na 2. dan po ovulaciji njej kapilare začeli kalijo, in na dan, 4 th so dosegli votlino folikel. Krvavitev v folikla votlini se lahko pojavi kadarkoli po ovulaciji in 5. dan v pojavljati ustne fibroblasti. Votlina zrelega rumenega telesca s krvnim strdkom izvedli. Največji pretok krvi rumenega telesca je poznana po 7-8 dni po ovulaciji, ki ustreza vrha izločanja progesterona. Folikularni granuloza celice povečanje velikosti in postanejo granuloza lyuteotsitami in je bila oblikovana iz tekotsitov tekalyuteotsity. Poleg tega se debelina corpus luteum razpršeni tako imenovane K celic - verjetno so makrofagi.

Če nosečnost ni prisoten, potem rumeno telesce podvržen obrniti razvoj ali zapletu. Prvi znaki tega procesa so vidni na 8. dan po ovulaciji. Granuloza lyuteotsity zmanjša na velikost, in tekalyuteotsity bolj opazen. Kasneje te in druge celice umrejo, očitno ga apoptoze. luteum ostanki imenovano belo telo.

fiziologija jajčnikov

Sistem hipotalamus-hipofiza-ovarijev

Hipotalamus igrajo ključno vlogo pri uravnavanju kompleksnih interakcij, ki zagotavlja delo ženski reproduktivni sistem. Hipotalamus je povezan s sistemom hipofiza portala. Pretok krvi skozi usmerjen iz hipotalamusa do hipofize in krvnega obtoka v-hipofiza dovaja hipotetično lamicheskie liberiny in statini. Oslabljena funkcija hipotalamus-gipofizar čas sistemu vodi do pomanjkanja rut-dotropnyh hormonov zmanjša steroi-dogeneza v jajčnikih in na koncu - za atrofijo.

Prej so mislili, da je proizvodnja LH in FSH vplivajo drug liberiny in statine, pa so nadaljnje študije pokazale, da se izločanje obeh hormonov ureja GnRH. Poleg tega, analogi GnRH vpliva tudi na izločanje dveh hormonov takoj. Učinki GnRH na LH in FSH-ja so verjeli, da jih jajčnikov mehanizem hormoni povratnih urejena. Na izločanje GnRH impulzi vplivajo živčnih vlaken iz drugih delov možganov in konča v jedru toka. GnRH izločanje se poveča z učinkovanjem adrenalina in noradrenalina ter zmanjšana zaradi delovanja dopamina, serotonina in endogenih opioidov.

GnRH stimulira izločanje LH in FSH z vezavo na visoko afiniteto receptorje na hipofizi gonadotropin celicah. Njegov učinek ne poteka preko cAMP: stimulacija GnRH receptorjev vodi do aktivacije fosfolipaze C in protein kinaze C in kalcija iz intracelularno trgovin izhod. GnRH uravnava 1) sintezo in skladiščenje gonadotropini gormonov- 2) aktivacijo gonadotropnih hormonov in pripravkov za sekretsii- 3) hitro sproščanje gonadotropnih hormonov. LH, FSH, hCG in TSH so glikoproteini sestavljeni iz dveh podenot, in. Alfa-podenoto sestavljen iz 92 amino zdi kislinske ostanke, ki ga kodira isti gen kot enaka za vse te hormonov. Beta-podenote posameznega hormona svoya- je odgovorna za njihovo biološko aktivnost. V je nalog za hormona začel delovati, morate povezavo - in podenote.

Folikularni rast, ovulacija in rumenega telesca funkcija ureja usklajeno izločanje LH in FSH, in ona, po drugi strani, - impulzni izločanje GnRH hipotalamusa, kot smo že razpravljali zgoraj. Poleg tega izločanje LH in FSH vplivajo estrogena in progesterona, in vsaj še dva peptida jajčnikov hormon. Vpliv estrogena in progesterona je odvisna od koncentracije in trajanja izpostavljenosti.

jajčnikov steroidni hormoni

gestageni

Pregnenolona skoraj nima hormonske aktivnosti, vendar je prekurzor steroidnih hormonov. Progesteron - steroidni hormon glavni luteum, stimulira aktivnost sekretorni endometrija in decidual reakcijo, nabrekla pod vplivom estrogena. Poleg tega, materničnega progesteron zmanjšuje aktivnost in povečuje bazalno temperaturo. Poleg njega corpus luteum skril 17-hydroxypregnenolone, vendar hormonska aktivnost je zanemarljiva.

estrogeni

Estrogeni so Na₁₈-steroidi in benzenov obroč A vsebuje hidroksilno (estradiol) ali keto (estrona) v položaju C-3. Estradiol - osnovni in najbolj aktivnih estrogenov ki ga izločajo jajčniki izločajo. Estrona se proizvaja tudi jajčnikov, vendar je večina od tega je izdelan iz androstenediona v perifernih tkivih. Estriol (16 gidroksiestradiol) - glavni estrogen izloča v urin - proizveden v jetrih pri presnovi estrona in estradiola. Z debelostjo in hipotiroidizem estriol povečanja proizvodnje. Ko estrogen hidroksiliranje pri C-2 in C-4 tvorjena kateholestrogeny. Njihova fiziološka vloga ni povsem jasno, vendar je znano, da pri nizki teži in hipotiroidizem njihova koncentracija povečuje.

androgeni

jajčniki številko C tvorjen₁₉-steroidi. predvsem₁₉-steroid, ki ga izločijo celice teka - androstenediona. Del androstenediona v krvi, in del se pretvori v estrone v granuloza celicah. Androstendion sama po sebi nima androgeni učinek v ciljnem tkivu prizadela oblikuje samo njih testosterona in dihidrotestosterona - res androgenov, ki imajo visoko afiniteto do receptorjev. Ko prekomerna proizvodnja C₁₉-steroidi pri dojenčkih genitalije lahko pojavijo vmesne tipa, pri ženskah - virilization in hirzutizma.

Steroidogeneza

Steroidni hormoni, vključno jajčnikov, sintetiziramo iz holesterola. Holesterol lahko opomore od estrov holesterola, vsebovanih v maščobnih celicah vključkov ali sintetiziran v samem jajčniku de novo, pa glede na številne študije, primarni vir holesterola v jajčnikih - plazemskih lipoproteinov, predvsem LDL. Pod vplivom LH pride do aktivacije adenilat ciklaze in cAMP sintezo ojačeno - intracelularni posrednik spodbujanje sintezo receptorja mRNA LDL kot tudi zajemanje in vezave LDL holesterola in postavitev holesterol ester. Poleg tega cAMP aktivira protein akutne regulacijo steroidogenezo (STAR), ki transportira holesterola na notranji mitohondrijski membrani. Tu je cepitev holesterola stranska veriga in njegova pretvorba v pregnenolona - omejevanje reakcijski steroidogenezo v jajčnikih. To katalizira encim kompleks sestoji iz 20,22-desmolazy, adrenodoxin in flavoprotein.

Gene CYP19, ki kodira aromataze, izražena samo v granulozne celice foliklov, kar ustreza velikega povečanja sintezo estrogenov pred ovulacijo. RNA aromataze v velikih količinah prisotne v granulozne lyuteotsitah. V granuloza celicah odkrijejo še encim - 17P-vodnik-roksisteroiddegidrogenaza tipa 1 je odgovoren za pretvorbo estrone do estradiola. Rezultati različnih študij mRNA steroidogenske encimov ustrezajo predhodno pridobljeni podatki o encimske aktivnosti v jajčnikih. Aromataze aktivnost in količina njene mRNA v granulozne celice poveča pod vplivom FSH.

Te ugotovitve nam omogočajo, da razumejo, zakaj granuloza celice folikla izločajo pretežno estrogena tekotsity - androgenov, in obe vrsti celic rumenega telesca - progesteron. Študija možnosti steroidogenezo v izoliranih granulozne celice in tekotsitah mogoče oblikovati teorijo dveh celic sintezo spolnih hormonov, v skladu s katero pod vplivom LH v tekotsitah tvorjen C, 9-steroide (predvsem androstendion), nato pa pod vplivom FSH v granulozne celice je aromatizacijo androstenediona in tvorjen estrona . V zadnji fazi steroidogenezo z delovanjem estrona 17P-hidroksi-1 tipa steroiddegidrogenazy tvorjen estradiola.

Število steroidov sintetiziranih v jajčnikih, je odvisno tudi od prejema v svojem LDL vir holesterola zaposlenih. Kot je navedeno zgoraj, so granulozne celice prikrajšane za dobavo krvi, tako plazma LDL, visoko molekulsko maso, najdemo v folikularne tekočine le v majhnih količinah. Tako je sposobnost granulozne celic pri sintezi progesterona je bistveno manj kot lutealni celic. Po ovulacije, ko folikla in klitju kapilar tvorjen corpus luteum, holesterol začne teči v granulozne celice v večjem znesku. Zato je v lutealni fazi menstrualnega cikla, proizvodnih progesteron povečuje. Rumena HG nega telesa krepi progesterona sintezo in povečanje števila receptorjev LDL in vitro.

Potrebni so Ureditev steroidogenezo v jajčnikih gonadotropnih hormonov FSH in LH za sintezo estrogenov, njihov delež uravnava količino estrogena, ki ga jajčnikov izločen. FSH receptorji so samo v granuloza celicah. FSH poveča aromataze aktivnost in sintezo mRNA za ta encim v granulozne celice. (Spomnimo, da je aromatazni odgovoren za pretvorbo androgenov sintetiziranih tekotsitami, v estrogenov). Okrepljeno Izločanje estradiola poveča število estradiola receptorjev. V granulozne celice foliklov pod vplivom FSH in estradiola poveča količino LH receptorjev. Zadnja povečuje izločanje progesterona z granuloza celic, ki pospešuje sproščanje FSH v sredini menstrualnega ciklusa. Vezava gonadotropin sproščujočega hormona z ustreznimi receptorjev membrane povzroči aktivacijo adenilat ciklaze. Po ovulacijo, je število receptorjev lutealni LH v celicah povečala in FSH receptorji - se zmanjša. Te ugotovitve poudarjajo pomembno vlogo avtokrin in parakrin mehanizmov regulacije steroidogenezo in potrjujejo teorijo dveh celic sintezo spolnih hormonov.

Steroidogeneza v perifernih tkivih

Postopek izotopsko razredčeno osvetlili zapletenih postopkov, ki določajo hitrost proizvodnje, hitrost izločanja in popolno odstranitvijo steroidnih hormonov. Koncept ekstragonadnogo Steroidogeneza mogoče razumeti, kako so ravni ureja steroidnih hormonov, zlasti estrogena, v plazmi. Stopnja izločanja steroidnih hormonov - je število, ki ga spolnih žlez nastane v krvni obtok naenkrat. Steroidni hormoni lahko tvorimo tudi v perifernih tkivih prekurzorja, izločajo ali drugih spolnih žlez z notranjim izločanjem. Stopnja proizvodnjo steroidnih hormonov - je hitrost prihoda v krvnem obtoku, ki je določena z vsoto stopnje izločanja hormonov spolnih žlez in hitrost njihovega oblikovanja v perifernih tkivih. Če je hormon proizveden samo v spolnih žlez, stopnja izločanja in hitrost izdelave enaki. Če je hormon, ki ni samo v spolnih žlezah, ampak tudi v perifernih tkivih, bo stopnja proizvodnja višja od stopnje izločanja. Skupni očistek - je količina krvi popolnoma očiščeno hormona v enoti časa. da se pomnoži s koncentracijo hormona v krvi, je mogoče izračunati stopnje proizvodnje hormonov.

Obstaja veliko načinov za določanje stopnje izločanja hormonov in izdelkov. Najpogosteje uporabljena metoda redčenja izotop. Tako / v oznako hormon dajemo dokler njena koncentracija krvnega ne postane konstanten in nato določimo specifično radioaktivnost plazme, pri kateri izračunana stopnja produkcije hormonov. Če hormon nastala iz več predhodnimi sestavinami, v / na uvedbo predhodnih sestavin označenih z radioaktivnimi izotopi, določiti njihovo relativno prispevek k stopnji proizvodnje hormona.

Opisane metode nam je omogočilo, da se ugotovi, kaj so viri plazme estrogena. Pri zdravih ženskah v rodni dobi estradiol v krvni obtok, predvsem iz jajčnikov. Zelo majhna količina estradiola lahko tvorimo v perifernih tkivih testosterona. Estron, nasprotno, katerega večji del je oblikovan v perifernih tkivih iz androstenediona in - v manjši meri - estradiola in v manjšem obsegu izločajo jajčniki. Aromatization od androstenediona do estrona poteka predvsem v maščobnem tkivu. Njegova hitrost je odvisna od starosti, kot tudi funkcije jeter in ščitnice.

Sinteza estrogena je spolne žleze ima pomembne klinične posledice. Njihovo število, ki je nastala v perifernih tkivih, lahko tako velika, da krši mehanizme povratnih informacij in normalen potek menstrualnega ciklusa. Sinteza estrogenov v posteljico popolnoma odvisen proizvodnjo C19-steroidov adrenalne in fetalni - v manjši meri - nadledvične materi. Leta niso breje žensk v rodni starosti estrone je nastala iz androstenediona ga proizvajajo jajčniki in nadledvične žleze. V postmenopavzalne jajčnikov proizvodnji androstenediona je minimalen, vendar koncentracija estron v krvi ne zmanjša zaradi proizvodnje nadledvične androstenediona. Sinteza estrogena povečuje s starostjo in z debelostjo, ki lahko vodijo do hiperplazije endometrija in krvavitev iz maternice. Hiperplazija endometrija se lahko pojavi tudi pri ženskah v rodni dobi z sindroma policističnih jajčnikov in tumorji na jajčnikih izločajo androstenediona.

Promet na jajčnikih steroidne hormone

Več kot 97-98% od steroidnih hormonov, ki jih jajčnikov in perifernih tkivih, vezanega na plazemske beljakovine (albumin ali globulina posebnih). Na primer, testosteron predvsem vezan na SHBG, in le majhen del tega hormona je povezano z albumin. Estradiol izraža nižjo afiniteto do SHBG kot testosteron. Prej so mislili, da so samo proste hormone lahko prodre v tarčne celice in izvaja biološki učinek, vendar pa so nedavne študije kažejo, da je promet steroidnih hormonov je bolj zapletena.

SHBG (globulin) tvorjen v jetrih, njegova molekulska masa 95 000 Ima visoko afiniteto za molekule prenesljivimi (~ 10 9 mol / l), toda majhno sposobnost vezave (eno vezno mesto, na molekulo). Največji po-dihidrotieno stosterona afiniteto do tega proteina je testosteron. Afiniteto estradiola za ta protein je trikrat manjša od dihidrotestosteron. DHEA in progesterona imajo minimalno afiniteto do SHBG. Celotni očistek spolnih hormonov je obratno sorazmerna z njihovo afiniteto do tega proteina, tako da sprememba v koncentraciji vpliva na njihovo presnovo in delovanje na ciljnem tkivu. ravni SHBG in s tem prosti hormona se lahko razlikujejo v različnih državah. Stopnja SHBG povečuje, hyperestrogenia (nosečnost, sprejem OK.) In tirotoksikozo in pada z androgenizma, hipotiroidizem in debelosti. Pri ženskah, stopnja tega proteina je dvakrat višja kot pri moških, zaradi višjih ravni estrogena.

Mehanizem delovanja steroidnih hormonov

Delovanje steroidnih hormonov na ciljni celici je posredovano s specifičnimi receptorji. Steroidni hormoni so hidrofobna, imajo nizko molekulsko maso in prodrejo v celice z difuzijo, pa se lahko prenese poda membrana nosilnih proteinov. Število in specifičnost receptorjev in njihovo afiniteto za hormone, s katerim lahko ta, da ima učinek tudi v majhnih koncentracijah. Estrogeni lahko prodre v vseh celic, vendar je njihov učinek se kaže le v tistih organih, ki so njihove receptorje v tarčnih celicah (npr v maternici).

Steroidne receptorje, ki se nahajajo v jedru ciljnih celic. Steroidna jedrskih receptorjev je sestavljena iz več domen: gormonsvyazyvayuschego (C-terminalu), vezava DNK, gibljive regije in transaktivacije domeno (N-konec). Po vezavi hormona v receptor podrejeni sprememb in začeli aktivacijo kompleksa hormonskimi receptorji. Ta kompleks nato komunicira s specifičnimi DNA sekvencami - hormonsko odzivno regulatornih elementov. Interakcija začne sintezo mRNA in nato v citoplazmi, proteinov, ki zagotavljajo posebno celični odziv na hormon.

Obstajata 2 vrsti receptorjev estrogena - receptorjev in receptorjev. Alfa-receptorji so lokalizirani v vaginalne celice maternice in mlečnih žlez in receptorjev - pri raku dojk in granulozne celice. Progesteronskega receptorja tipa 2 - A in B. receptorje tipa B so široko razširjeni v večini tkiv. Funkcija tipa receptorja izuchena- manj lahko zavirajo aktivnost receptorjev tipa B. Razmerje tipov receptorjev A in B, se spremeni med razvojem reproduktivnega sistema in je bistvenega pomena za njeno normalno delovanje.

Mena in jajčniki

S starostjo se dobava foliklov v jajčnikih je prazna in menopavza. Predhodna menopavza postopno odpoved jajčnikov se imenuje menopavzi prehod. Zanj je značilna različnih endokrinih, somatske in psihične spremembe.

Povprečna starost menopavze je ostal nespremenjen, kar pomeni, da je njena neodvisnost od starosti menarhe, socialno-ekonomski ravni, raso, število paritete, višino in težo.

Postopno zmanjšanje števila foliklov povzroči zmanjšanje izločanja estrogena. V postmenopavzalne zmanjšanje ovariji v velikosti, njihova teža je manjša od 2,5 g, površina postane nagubana. Nadaljnje zmanjšanje števila foliklov, ki vodijo do skorje redčenje.

Sposobnost jajčnikov, da se odzove na delovanje gonadotropinov zmanjšal nekaj let pred zadnjo menstruacijo. Med menopauzi prehod zorenje foliklov in ovulacijo menstrualnih ciklov, so še vedno v teku, vendar so ravni FSH in LH višje. Po prenehanju rasti foliklov in vsebnosti estradiola se zmanjšajo Inhibin - dejavnike, ki pritiska na hipotalamus-hipofiza sistema.

Različne ravni gonadotropinov, obstajata dve možni razlagi:

1. višja raven FSH zaradi nižje ravni inhibin;
2. večjo vsebnost sialne kisline FSH lahko zmanjšajo njegovo potrdilo.

V / v uvodu GnRH času menopavze zagotavlja večjo stopnjo tako FSH in LH - reakcijo podobno kot pri ženskah z drugimi oblikami odpoved jajčnikov.

V nasprotju s tem, ravni gonadotropini hormonov, steroidnih ravni spola v pred- in menopavze postopoma zmanjšuje. Če so rodni viri obdobje androstendion plazmi nadledvične žleze in jajčnikov po menopavzi jajčniki skoraj preneha sintetizirati ta hormon in ravni androstenediona v plazmi je prepolovila. Kot je bilo že omenjeno, je v rodni dobi, estrogeni vpišite plazmo iz dveh virov. Več kot 60% plazmi estrogen estradiol izločajo jajčniki in preostalih 40% je oestron proizvedena v perifernih tkiv androstenediona. Po menopavzi estradiola in androstenediona izdelki jajčniki zmanjša in postane glavni vir nastajanja estrogena s androstenediona estrona s nadledvične žleze sintetizirane. Kot je bilo pričakovati, odstranitev jajčnikov po menopavzi povzroča neznatno znižanje ravni estrogenov in androstenediona. Ker maščobno tkivo je pomemben vir estrogena pri debelih ženskah lahko raven estrogena pri ženskah po menopavzi ostajajo enaki kot pri ženskah v rodni dobi, ali pa tako, da jih preseže. Tako je prevladujoča oblika estrogena pri ženskah po menopavzi - estron.

Plimovanje so prikazani občutek toplote in kasnejše znojenje. Pogostost, trajanje in intenzivnost vroče utripa razlikujejo, vendar večina žensk ima njihovo resnost snizhaete- 2-5 let po menopavzi.

To kaže na tesno povezavo med začasno prenehanje izločanja estrogena in razvoj osteoporoze. Izguba kompaktno in retikularne kosti pri osteoporozi povečuje krhkost kosti, kar povečuje tveganje za zlome. izguba kostne mase pri ženskah po menopavzi je 1-2% na leto. Do starosti 80, ženske izgubijo kostno maso polovico. Ocenjuje se, da pride do zlomov vretenc ali vratu stegnenice pri 25% žensk, od 60 do 90 let. Takšne razpoke so povezane z visokim tveganjem za zaplete in smrt. Na pojavnost osteoporoze vplivajo na prehrano, mobilnosti, kajenje, splošno zdravje in, kar je najpomembnejše, pomanjkanje estrogena.

Glavni vzrok umrljivosti pri ženskah po menopavzi - bolezni srca in ožilja.